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觉醒和睡眠发生的机制

治疗失眠的最好方法老旭1年前 (2019-10-16)

人的睡眠和觉醒是由多种神经调节系统复杂融合的调控过程,与之相关的神经递质众多。

包括存在于脑干的五羟色胺、去甲肾上腺素、乙酰胆碱、多巴胺、谷氨酸;存在于下丘脑的组胺、下丘脑分泌素;还有腺苷、伽马氨基丁酸等等。

其中调节睡眠的主要活性物质有以下4种:

(1)五羟色胺:

从觉醒到非快动眼睡眠再到快动眼睡眠,五羟色胺的释放逐渐减少;

(2)去甲肾上腺素:

蓝斑是其主要分泌部位,对丘脑及大脑皮层有去同步化的作用;

(3)组胺:

结节乳头核是其主要分泌核团,支配在脑干中促觉醒的神经调节系统;

(4)下丘脑分泌素:

觉醒时其分泌增加,对巩固睡眠/觉醒,日间的睡眠发作以及抑制REM期睡眠有着重要作用。

以上四个均为促进觉醒的神经活性物质。

睡眠还有以下的生理调节机制:

1. 上行网状激活系统

上行网状激活系统信号通路主要有两条:

(1)上行至丘脑,激活丘脑中继神经元。这条上行通路系源自脑干部位的乙酰胆碱神经元,其主要位于脑桥脚(PPT)以及被盖外侧核(LDT)处,在觉醒以及REM睡眠期被激;在NREM睡眠期,PPT以及LDT的神经元活性降低,大脑皮层活性也降低。

(2)不通过丘脑,激动外侧下丘脑及基底前脑处的神经元细胞,从而激动大脑皮层细胞。此通路系源自上位脑干和下丘脑尾部的单胺能神经元,该信号通路还接受食欲素蛋白以及黑色素聚集激素的外侧下丘脑肽能神经元的信息以及含有乙酰胆碱和伽马氨基丁酸的基底前脑处神经元细胞的信息。如果该通路受损,可能造成长时间的昏睡或昏迷。

需要注意的是,每一个参与该通路的单胺能神经元细胞,在觉醒时被激活,NREM睡眠期活性降低,而在REM睡眠期完全失去活性;对于肽能神经元:食欲素蛋白神经元是在觉醒时被激活的,而黑色素聚集激素神经元在REM睡眠期被激活;其他的神经元在觉醒期,REM睡眠期处于激活状态(基底前脑神经元,大部分乙酰胆碱能神经元)

2. 下丘脑

下丘脑被认为是调节睡眠—觉醒最关键的部位,共有五组核团:

外侧下丘脑分泌下丘脑分泌素的神经核团;视交叉上核(SCN,调节昼夜节律);组胺神经核团;腹外侧视前核(VLPO);以及位于下丘脑前部的热敏神经核团。

3. 睡眠的调节机制

(1)昼夜节律调节:

视交叉上核(SCN)拥有与地球物理日几乎同步的24小时周期性特征。它根据在白天视网膜的光线信号以及夜晚松果体分泌褪黑素的情况进行重置。基于昼夜调节机制,促睡信号在清醒时不断积累,在习惯性就寝时间之前达到峰值;促觉醒信号在睡眠时不断积累,在习惯性觉醒时间之前达到峰值。

(2)稳态调节:

睡眠的稳态调节可以简单的理解为觉醒时间越长,机体越疲劳,不断积累疲劳信号,提示我们该睡觉了;随着睡眠时长的增加,这些信号不断减少,于是我们的疲劳得到缓解(在这个过程中,优先补足NREM期的睡眠)。

由于上述两个调节机制的综合作用,在习惯性就寝时间之前,稳态调节对睡眠的驱动力超越昼夜节律对觉醒的驱动,驱动睡眠的启始;随着睡眠的持续,稳态调节对睡眠的驱动作用逐渐降低,而昼夜节律可以抵消这种作用的降低。而这一连贯的作用机制使我们清醒的时间维持在16小时左右,而睡眠的时间可以维持在8小时左右。

4. 睡眠的触发开关

下丘脑的腹外侧视前核(VLPO)与促进睡眠相关。VLPO含有GABA(伽马氨基丁酸,一种抑制性神经递质,入睡前首先被激活,抑制大多数促觉醒神经核团放电。

研究结果提示,VLPO是决定睡眠或觉醒的关键部位,并提出“触发开关”(flip-flop switch)学说。即觉醒状态下,单胺能神经元抑制了VLPO,因此减轻了单胺能神经元本身及下丘脑分泌素蛋白神经元被抑制的情况;而在睡眠状态下,VLPO神经元的活化抑制单胺能圣经元,减轻了VLPO神经元被抑制的程度,同时下丘脑分泌素蛋白神经元也被抑制,进一步减弱了单胺能神经元的活性。

VLPO以及单胺能神经元的这种关系形成一个典型的“触发开关”,这个开关并不稳定,可以迅速改变“开”/“关”状态,即人可以在睡眠以及觉醒状态中迅速转化,而在这种关系中,下丘脑分泌素蛋白神经元起到了稳定的作用。

下丘脑分泌素神经元的受损会引起发作性睡病,这种疾病患者的睡眠总时长无明显变化,具体表现为白天易睡,晚上易醒。

5. 内分泌系统

(1)褪黑素由松果体分泌,是与睡眠关系最密切的激素,其分泌受视交叉上核严格控制,并且光输入参与调节(在开头睡眠时长的影响因素中,纬度与此相关)。

褪黑素分泌的高峰在凌晨两点左右。在行松果体切除手术术后睡眠结构发生改变。

(2)皮质醇的分泌高峰在早晨八点左右,在凌晨分泌最低。身注射糖皮质激素会引起觉醒和睡眠减少。

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